ХАРАКТЕРИСТИКА ВИРУСА ЭНЦЕФАЛОМИОКАРДИТА И ЕГО ЗООНОЗНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) ЧАСТЬ I. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРОЕНИИ, СТРУКТУРЕ, ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ ВИРУСА

В настоящее время нередко регистрируются вспышки заболевания людей типичными зоонозными инфекциями, ранее встречавшимися исключительно в ветеринарной практике, например оспой обезьян (весна 2003 года в США — первое зарегистрированное появление болезни за пределами африканского континента). Важным фактором, способствующим проникновению инфекций в человеческую популяцию, является тесный контакт людей с представителями фауны на фоне интенсивно разрастающихся городов, что обусловливает актуальность изучения все новых зоонозных заболеваний, потенциально опасных для человека. Так, в результате ретроспективных исследований населения Перу от 2009 года установлены случаи инфицирования вирусом энцефаломиокардита (ЭМКВ) (семейство Picornaviridae, род Cardiovirus) людей, перенесших острое лихорадочное заболевание. Новый штамм вируса, принадлежащего тому же роду, был описан в ходе вспышки среди приматов питомника обезьян в 1990–1999 годах в городе Сухум (Республика Абхазия), а также выделен в ходе вспышки среди обезьян приматологического центра на территории Краснодарского края в 2012 году. Все это послужило поводом для написания обзора накопленных данных, отражающего строение, структуру, факторы вирулентности и распространение ЭМКВ.

вирус энцефаломиокардита, строение вириона ЭМКВ, структура РНК ЭМКВ, вирусный цикл ЭМКВ

1. Carocci M., Bakkali-Kassimi L. The encephalomyocarditis virus. Virulence. 2012; 3(4): 351–367. DOI: 10.4161/viru.20573

2. Brahic M., Bureau J. F., Michiels T. The genetics of the persistent infection and demyelinating disease caused by Theiler’s virus. Annu. Rev. Microbiol. 2005; 59: 279–298. DOI: 10.1146/annurev.micro.59.030804.121242

3. Roos R. P. Pathogenesis of Theiler’s murine encephalomyelitis virus-induced disease. Clin. Exp. Neuroimmunol. 2010; 1: 70–78. DOI: 10.1111/j.1759- 1961.2010.00008.x

4. Knowles N. J., Hovi T., Hyypiä T., King A. M. Q., Lindberg A. M., Pallansch M. A., Palmenberg A. C., Simmonds P., Skern T., Stanway G., Yamashita T., Zell R. Picornaviridae. In: King A. M. Q., Adams M. J., Carstens E. B., Lefkowitz E. J., editors. Virus taxonomy: classification and nomenclature of viruses: ninth report of the international committee on taxonomy of viruses. San Diego: Elsevier; 2012: 855–880.

5. Himeda T., Ohara Y. Saffold virus, a novel human Cardiovirus with unknown pathogenicity. J. Virol. 2012; 86(3): 1292–1296. DOI: 10.1128/JVI.06087-11

6. Drexler J. F., Luna L. K. de S., Stöcker A., Almeida P. S., Ribeiro T. C., Petersen N., Herzog Р., Pedroso С., Huppertz H.-I., Ribeiro H., Baumgarte S., Drosten С. Circulation of 3 lineages of a novel Saffoldcardiovirus in humans. Emerg. Infect. Dis. 2008; 14(9): 1398–1405. DOI: 10.3201/eid1409.080570

7. Pan M., Yang X., Zhou L., Ge X., Guo X., Liu J., Zhang D., Yang H. Duck Hepatitis A virus possesses a distinct type IV internal ribosome entry site element of picornavirus. J. Virol. 2012; 86(2): 1129–1144. DOI: 10.1128/JVI.00306-11

8. Loughran G., Firth A. E., Atkins J. F. Ribosomal frameshifting into an overlapping gene in the 2B-encoding region of the cardiovirus genome. Proc. Nat. Acad. Sci. 2011; 108(46): E1111–1129. DOI: 10.1073/pnas.1102932108

9. Guy M., Chilmonczyk S., Crucière C., Eloit M., Bakkali-Kassimi L. Efficient infection of buffalo rat liver-resistant cells by encephalomyocarditis virus requires binding to cell surface sialic acids. J. Gen. Virol. 2009; 90(1): 187–196. DOI: 10.1099/vir.0.004655-0

10. Hammoumi S., Guy M., Eloit M., Bakkali-Kassimi L. Encephalomyocarditis virus may use different pathways to initiate infection of primary human cardiomyocytes. Arch. Virol. 2012; 157(1): 43–52. DOI: 10.1007/s00705-011-1133-6

11. Bedard K. M., Semler B. L. Regulation of picornavirus gene expression. Microb. Infect. 2004; 6(7): 702–713. DOI: 10.1016/j.micinf.2004.03.001

12. Balvay L., Soto Rifo R., Ricci E. P., Decimo D., Ohlmann T. Structural and functional diversity of viral IRESes. Biochim. Biophys. Acta. 2009; 1789(9– 10): 542–557. DOI: 10.1016/j.bbagrm.2009.07.005

13. Schlax P. E., Zhang J., Lewis E., Planchart A., Lawson T. G. Degradation of the encephalomyocarditis virus and hepatitis A virus 3C proteases by the ubiquitin/26S proteasome system in vivo. Virology. 2006; 360(2): 350–363. DOI: 10.1016/j.virol.2006.10.043

14. Papon L., Oteiza A., Imaizumi T., Kato H., Brocchi E., Lawson T. G., Akira S., Mechti N. The viral RNA recognition sensor RIG-I is degraded during encephalomyocarditis virus (EMCV) infection. Virology. 2009; 393(2): 311–318. DOI: 10.1016/j.virol.2009.08.009

15. de Jong A. S., de Mattia F., Van Dommelen M. M., Lanke K., Melchers W. J., Willems P. H., van Kuppeveld F. J. Functional analysis of picornavirus 2B proteins: effects on calcium homeostasis and intracellular protein trafficking. J. Virol. 2008; 82(7): 3782– 3790. DOI: 10.1128/JVI.02076-07

16. Choe S. S., Dodd D. A., Kirkegaard K. Inhibition of cellular protein secretion by picornaviral 3A proteins. Virology. 2005; 337(1): 18–29. DOI: 10.1016/j. virol.2005.03.036

17. Wessels E., Duijsings D., Lanke K. H. W., van Dooren S. H., Jackson C. L., Melchers W. J., van Kuppeveld F. J. Effects of picornavirus 3A Proteins on Protein Transport and GBF1-dependent COP-I recruitment. J. Virol. 2006; 80(23): 11852–11860. DOI: 10.1128/JVI.01225-06

18. Moffat K., Howell G., Knox C., Belsham G. J., Monaghan P., Ryan M. D., Wileman T. Effects of foot-and-mouth disease virus nonstructural proteins on the structure and function of the early secretory pathway: 2BC but not 3A blocks endoplasmic reticulum-to-Golgi transport. J. Virol. 2005; 79(7): 4382– 4395. DOI: 10.1128/JVI.79.7.4382-4395.2005

19. Moffat K., Knox C., Howell G., Clark S. J., Yang H., Belsham G. J., Ryan М., Wileman Т. Inhibition of the secretory pathway by foot-and-mouth disease virus 2BC protein is reproduced by coexpression of 2B with 2C, and the site of inhibition is determined by the subcellular location of 2C. J. Virol. 2007; 81(3): 1129– 1139. DOI: 10.1128/JVI.00393-06

20. Zhang Y., Li Z., Xinna G., Xin G., Yang H. Autophagy promotes the replication of encephalomyocarditis virus in host cells. Autophagy. 2011; 7(6): 613–628. DOI: 10.4161/auto.7.6.15267

21. O’Donnell V., Pacheco J. M., LaRocco M., Burrage T., Jackson W., Rodriguez L. L., Borca M. V., Baxt B. Foot-and-mouth disease virus utilizes an autophagic pathway during viral replication. Virology. 2011; 410(1): 142–150. DOI: 10.1016/j.virol.2010.10.042

22. Kirkegaard K. Subversion of the cellular autophagy pathway by viruses. Curr. Top. Microbiol. Immunol. 2009; 335: 323–333. DOI: 10.1007/978-3-642-00302-8_16

23. Daijogo S., Semler B. L. Mechanistic intersections between picornavirus translation and RNA replication. Adv. Virus. Res. 2011; 80: 1–24. DOI: 10.1016/B978-0-12-385987-7.00001-4

24. Liu Y., Wang C., Mueller S., Paul A. V., Wimmer E., Jiang P. Direct interaction between two viral proteins, the nonstructural protein 2C and the capsid protein VP3, is required for enterovirus morphogenesis. PLoS Pathog. 2010; 6(8): e1001066. DOI: 10.1371/journal.ppat.1001066

25. Helwig F. C., Schmidt C. H. A filter-passing agent producing interstitial myocarditis in anthropoid apes and small animals. Science. 1945; 102(2637): 31–33. DOI: 10.1126/science.102.2637.31

26. Dick G. W. A., Smithburn K. C., Haddow A. J. Mengo encephalomyelitis virus. isolation and immunological properties. Br. J. Exp. Pathol. 1948; 29(6): 547–558.

27. de Jong A. S., Wessels E., Dijkman H. B. P.M., Galama J. M., Melchers W. J., Melchers W. J. G., Willems P. H., van Kuppeveld F. J. M. Determinants for membrane association and permeabilization of the coxsackievirus 2B protein and the identification of the Golgi complex as the target organelle. J. Biol. Chem. 2003; 278: 1012–1021. DOI: 10.1074/jbc.M207745200

28. Porter D. C., Ansardi D. C., Morrow C. D. Encapsidation of poliovirus replicons encoding the complete human immunodeficiency virus type 1 gag gene by using a complementation system which provides the P1 capsid protein in trans. J. Virol. 1995; 69(3): 1548–1555.